1、做物栽培学总论第四章做物取环境的干系钻研做物取环境之间的干系，不只要理解做物的发展发育轨则、做物产质和产品品量造成的特点， 还要钻研做物糊口环境方面的特性，以及它们之间的互相干系。正在此根原上，会商真现做物连续高产、 劣异、高效的栽培真践和制订栽培技术门径，威力抵达促进做物消费连续展开的宗旨。第一节做物的环境一、作做环境（一）做物、环境、门径三者的干系做物发展正在作做环境之中，通过不停异化环境资源完成发展发育历程，最末造成产品；做物又受制 于作做环境，作做环境映响着做物的发展发育历程，最末映响到做物遗传潜力的表达。正在做物消费历程 中，消费打点者通过栽培技术门径干取干涉做物取环境，协调做物取环境之间的关
2、系，使做物向着人们所需 要的标的目的展开。因而，栽培做物的理论流动，蕴含做物、环境、门径3个方面，做物产品的造成，正是 做物一环境一门径3方面怪异做用的结果。从现代系统论的不雅概念看，环境一做物一门径三者相互联络， 怪异形成为了农田做物栽培的生态系统（图41）。（二）什么叫环境正在农田做物栽培的生态系统中，环境（取下文的“生态因子”是赞成语）是指做物糊口空间的外界 作做条件的总和，不只蕴含对其有映响的种种作做环境条件，还蕴含生物有机体的映响和做用。做物所须要的物量条件，除了地球自身所供给的一切物量根原之外，最根基的能源动力来自太阴辐 射。有了物量和能源的供应，做物威力消费出有机物量，将能源继续不停地通报下
3、去。因而，太阴（宇 宙因子）和地球是做物最根基的环境根原。二、人工环境（一）广义的人工环境是指所有的为做物一般发展发育所创造的环境；而酬报的环境污染、烦扰和誉坏动物资源的景象， 是人工环境的负面暗示，20世纪5060年代以来，环境遭到酬报的重大污染发作了环境危机，降低了自 然环境量质。（二）狭义的人工环境是指正在人工控制下的做物环境，譬喻做物的薄膜笼罩、向阴温室，都是卓有后果的人工环境。正在做 物栽培中，通过栽培门径（如施肥、灌溉、中耕除草）改进做物的环境条件，造成有利于做物发展发育的 人工环境，正在护卫地皮、水资源，避免养分流失，进步水分和养分操做效率，避免环境污染的根原上， 真现做物的高产、劣异
4、和高效，并促进农业连续展开。三、环境因素的生态阐明（一）做物的生态因子和糊口因子及其分类生态因子做物糊口正在田间，四周环境中的各类因子都对做物的发展发育孕育发作间接或曲接的做用，它们的做 用可能有利，也可能晦气，那些因子都是做物的生态因子。正经常把做物的生态因子分别为非生物因子、生物因子及酬报因子。详细可分为：（1）气候因素 光能、温度、空气、水分等。如光照强度、日照长度、光谱成分、温度、降水 质、降水分布、蒸发质、空气、风速等等（2）土壤因素 土壤的有机和无机物量的物理、化学性量以及土壤生物和微生物等。如土壤结 构、有机量含质、地温、水分、养分、土壤空气、酸碱度等。（3）地形因素如阵势、地貌、海拔
5、高度、坡度、坡向等等。（4）生物因素植物的、动物的、微生物的映响等。生物因子又分为动物因子，如间、淘种的其 它搭配做物、纯草；植物因子，如无益及有害虫豸、哺乳植物等；微生物因子，如病菌、固氮菌、土壤 微生物等（5）酬报因素 次要指栽培门径，有一些是间接做用于做物的，如整枝、打权、喷洒发展调理剂 ；而更多的则是用于改进做物的环境条件，如耕做、施肥、注水等。酬报因素还蕴含环境污染的危害做 用。正在上述5类因素中，酬报因素但凡是无意识、有宗旨的，可以对作做环境中的生态干系起着促进或 克制、改造或建立的做用，所以，酬报因素对做物的映响较大。有的作做因素可以通过酬报因素停行调 控，促其有利于做物发展发育，
6、如测土配方施肥改进土壤养分情况；有的作做因素有其壮大的做用，非 酬报因素所能与代或扭转，如低温、干热风等。所以，做物栽培学必须钻研做物生育历程对环境因素的 要求，以及那些环境因素对做物各器官建成的映响，以此为按照，联络消费真际，制订适折的综折技术 门径，间接用于辅导消费理论。糊口因子各类生态因子对做物发展发育的做用程度其真不是等同的，正在寡多的生态因子中，日 光、温度（热质）、水分、养分和空气是做物生命流动不成短少的，短少了此中的任何一个，做物就无奈 保留，那些因子是做物的糊口因子或根柢环境条件。（二）环境（生态）因子的对做物做用的特点环境因素互相联络的综竞争用生态环境是很多环境因素综竞争用的结果
7、，进而对做物起着综折的生态做用。各个因素之间不是孤 立的，而是相互联络、相互制约的，环境中任何一个因素的厘革，都将惹起其余因素差异程度的厘革 。譬喻土壤水分含质的厘革，同时也会映响土壤温度和土壤通气性的厘革，还会惹起土壤微生物群落的 厘革，因而，环境对做物的生态做用，但凡是各环境因素怪异组折正在一起，对做物起综竞争用的。次要因素构成环境的因素，都映响做物的发展发育。但正在一定条件下，此中必有一二个因素是起主导做用 的，它的存正在取否和数质的厘革，使做物的发展发育状况发作鲜亮的厘革，那种起次要做用的因素便是 主导因素。譬喻：做物春化阶段的低温因素，光周期景象中的日照长度，小麦灌浆期的干热风（气温30
8、C以上，大气相对温度30%以下，风速3m/s）组成早衰死亡，南方水稻秧苗3叶期后的低温组成秧苗冷 害，惹起烂种死苗等等。环境因素的不成与代性和可调性做物正在发展发育历程中所须要的环境条件，诸如光、温度、水分、空气、无机盐类等因素，是同 等重要不成短少的。短少任何一种，都能惹起做物发展发育碰壁，以至死亡；而且任何一个因素都不能 由另一个因历来与代。另一方面，正在一定状况下，某一因素质上的有余，可以由其余因素的删多或删强 而获得调剂，并依然有可能与得相似的生态效应。如删多C02浓度，有弥补由于光照削弱所惹起的光折 速率降低的效应；删施有机肥、配方施用无机肥，进步土壤肥力，可以进步土壤水分操做效率，弥补
9、土 壤水分有余对做物发展发育的映响。环境因素做用的阶段性每一个环境因素，或彼此有联系干系的若干因素的联结，对同一做物的各个差异发育阶段所起的生态 做用是差异的；做物的一生中，所须要的环境因素也是跟着发展发育的推移而厘革的。譬喻低温，正在小 麦春化阶段中是必需条件，正在小麦的小花分化时期低温则会招致小花不孕，对做物是有害的。环境因素的间接做用和曲接做用正在对做物发展发育情况和做物分布停行阐明时，应区别环境因子的间接做用和曲接做用。譬如干 热风、低温等对做物的映响属于间接做用。不少地形因素，如地形起伏、坡向、坡度、海拔、经纬度等 ，是通过扭转光照、温度、雨质、风速、土壤性量等进而对做物发作映响，那是环境因素
10、的曲接做用 。如前所述，咱们所回收的栽培门径中，有一些是间接做用于做物的，而更多的则是起曲接做用的。第二节做物取光的干系从做物栽培的角度来说，光照强度、日照长度和光谱成分都取做物的发展发育有密切的干系，并对 做物的产质和品量孕育发作映响。一、光对做物的生态做用（一）光照强度取做物光照强度取做物发展光照强度对做物发展及状态建成有重要的做用。因为光是做物停行光竞争用的能质起源，光竞争 用分解的有机物量是做物停行发展的物量根原。细胞的删大和分化，做物体积的删加、分质的删多都取 光照强度有密切的干系。光还能促进组织和器官的分化，制约器官的发展发育速度；动物体各器官和组 织保持发育上的一般比例，也取一定的光
11、照强度有关。譬喻，做物种植过密，株内止间光照就有余，由 于植株顶实个趋光性，茎秆的节间会偏激拉长，那样一来，不仅映响分蘖或分枝，而且映响群体内绿涩 器官的光竞争用，招致茎秆细弱而倒伏，组成删产。.光照强度取做物发育光照强度也映响做物的发育。做物花芽的分化和造成即受光照强度的制约。但凡做物群体过大， 有机营养的异化质少，花芽的造成也减少，曾经造成的花芽也由于体内养分供应有余而发育不良或晚期 死亡。正在开花期，假如光照削弱也会惹起安稳不良或果然进止发育，以至落果。譬喻，棉花正在开花、结 铃期如逢历久阳雨天气，光照有余，映响碳水化折物的制造取积攒，就会组成较多的落花落铃。.光照强度取光竞争用做物停行光折
12、做用消费有机物量，必须正在一定领域的光照强度下威力停行。做物对光照强度的要 求但凡用“光弥补点”和“光饱和点”默示。夜晚，光正在零点，做物只要呼吸泯灭，没有光折积攒，光 折速率为负值。跟着光照强度的加强，C02的吸支逐渐删多，正在一定的光照强度下，真际光折速率和呼 吸速率抵达平衡，表不雅观光折速率就是零，此时的光照强度即为光弥补点。跟着光照强度的进一步加强， 光折速率也逐渐回升，当抵达一定值之后，光折速率便再不受光照强度的映响而趋于不乱，此时的光照 强度叫作光饱和点（图42）。光弥补点和光饱和点划分代表光折对光强度要求的低限取高限，也划分代 表光折应付弱光和强光的操做才华，可做为做物需光特性的两个重要指
13、标。依据那些目标可以掂质做物 的需光质（图43）。常见做物的光饱和点，小麦2.4万3.0万米烛光，棉花7万8万米烛光，玉米10万米烛光，水稻4 万米烛光，番薯、马铃薯、烟草3万米烛光，大豆2.1万米烛光。常见做物的光弥补点：玉米20002400 米烛光，棉花10001400米烛光，小麦、水稻、谷子1000米烛光，大豆750米烛光。以上数据是单叶测 定的结果，群体条件下可能有所厘革。正在做物群体内，上中、下部的光照强度有很大不同，正在夏季好天 中午前后，群体冠层顶部的光照强度可高达10万12万米烛光，但正在某些做物群体的中下部；出格是下 部所获得的光照强度也可能正在光弥补点以下，所以屡屡须要通过种植密度
14、和种植方式来调控做物群体内 部的光照强度。正在做物消费上，常依据做物对光照强度要求的特点，回收适当门径，来进步产质和品量。譬喻有些 光饱和点较低的做物，正在较低的光照强度下，仍能一般停行光竞争用，造成较多光折产物，如大豆、马 铃薯，即可正在一些高秆做物（玉米、高粱等）止间间做。种植麻类做物时，正常要求种得密一些，使止、 株间的枝叶互相遮荫，促进植株往高发展，克制分枝，那样有利于多支麻皮，进步品量。（二）日照长度取做物（第二章已讲过，略）（三）光谱成分取做物做物发展正在田间，其冠层顶部承受的是彻底光谱，图45中示出射到地表的太阴光谱中能质（E）的 分布，光谱中的差异成分对做物发展发育和生理罪能的映响是不
15、一样的。正在光竞争用中，做物其真不能利 用光谱中所有波长的光能，只是可见光区（390760nm）的大局部光波能被绿涩动物所吸支，用于停行光 折消费，所以但凡把那局部辐射称为光折有效辐射。光折有效辐射约占太阴总辐射质的40%50%摆布 。荷兰一个钻研动物的卫员会（1951）把太阴辐射对动物的效应，按波长分别为8个光谱带，各个光谱带 对动物的映响大不雷同（表41，转引自牛文元编著农业作做条件阐明，1981）。对应图45和表41可以看出，0. 72p m的大抵相当于远红光，0. 710. 6川m为红、橙光，0. 6l0. 5川m为绿光，0. 5l0. 40p m为蓝、紫光。除表中列举的生理做用以外，业已
16、证真，红光有利于碳水化折物的分解，蓝光则对蛋皂量分解有利 。紫外线照耀对果然成熟起劣秀做用，并能删多果然的含糖质。钻研光量对烟叶发展、碳氮代谢和品量 的映响的结果讲明，删多红光比例对叶面积的删大有一定的促进做用，脏光折速率删多，叶片总碳、还 本糖含质删高，总氮、蛋皂量含质下降，碳代谢加强，C/N鲜亮删多；删多蓝光比例对叶片发展具有一 定的克制效应，但可使叶片加厚，脏光折速率降低，使叶片总氮、氮皂量、氨基酸含质进步，使氮代谢 加强，C/N降低。钻研蓝光对水稻幼苗光竞争用的映响的结果讲明，取皂光办理相比，蓝光办理水稻幼 苗的总叶绿素含质，叶绿体光折磷酸化及光折速率下降。蓝光办理降低水稻幼苗光折速率
17、的起因，除蓝 光诱导叶绿素分解的效率较低及降低了叶绿体光折磷酸化速率外，可能还取蓝光促进了水稻幼苗的光呼 吸速率有关。高山、高本上栽培的做物，由于承受青、蓝、紫等短波光和紫外线较多，正常植株矮，茎叶富含花 青素，涩泽较深。钻研青藏高本地区的光量对高本春小麦发展发育、光折速率和干物量含质的映响，丰 富的蓝紫光是高本春小麦屡出高产记载的重要生态因素之一。做物总是以群体栽培的，阴光照耀正在群体上，颠终上层叶片的选择吸支，透射到下部的辐射以远红 光和绿光偏多，正在单做群体中，各层叶片的光折效率和产品品量是有差其它。正在高矮秆做物间做的复折 群体中，矮秆做物所承受光线的光谱成分取高秆做物是不尽雷同的。差异的光
18、谱成分对做物生育有差异的映响。依据那一道理，通过有涩薄膜扭转光量以映响做物、蔬 菜的发展，正常都能起到删多产质、改进品量的成效。如用浅蓝涩薄膜育秧取用无涩薄膜相比，前者秧 苗及根系都较粗壮，插后成活快，分蘖早而多，发展茁壮，叶涩浓绿，鲜重和干重都有删多，那是因为 浅蓝涩的薄膜可以大质透过光竞争用所须要的380760nm波长的光，因此有利于做物的光折历程和代谢 历程。二、做物对光的吸支转化取产质（一）做物对光能的操做（第三章已讲过，略）（二）改进光折机能是做物减产的根基门路光折机能的观念及其取产质的干系做物消费的光折产物的几多多与决于光折面积、光折才华取光折光阳3项因素，而是否积攒或积攒多 少，则
19、还取光折产物的泯灭有关。至于最后产品器官兴隆取否，比重多大，即经济产质上下，还要看光 折产物的分配操做情形。做物的经济产质次要决议于5个方面：即光折面积、光折才华、光折光阳、光折产物的泯灭和光折 产物的分配操做。咱们把那5个方面称为光折机能。光折机能是决议做物产质上下和光能操做率上下的 要害。正常凡是光折面积适当大、光折才华较强，光折光阳较长，光折产物泯灭较少，分配操做较折法 的就能与得较高的产质。一切减产门径，归根到底，次要是通过改进光折机能而起做用的。光折机能的根柢轨则及其调理（1）光折面积光折面积即绿涩面积，次要是叶面积。正在正常状况下，那是光折机能中取产质干系 最密切、厘革最大而同时又是
20、最易控制的一个方面。很多减产门径，蕴含折法密植和折法肥水技术之所 以能显著减产，次要正在于适当地扩充了光折面积。正在探讨光折面积时，应当从它的构成、大小、分布取 动态几多方面停行阐明。构成：光折面积次要是叶面积，但有些做物，其余绿涩面积所占比例很大，有的光折才华也较强， 不应忽室。譬喻，烟草叶面积占90%以上；棉花的苞叶及铃占12 %以上，茎占10%摆布，比例也不小； 小麦抽穗后叶只占1/3摆布，茎、鞘及穗占2 /3,光折才华也较强、愈到后期，叶的比例愈少。因而， 必须丰裕思考对那些局部的操做。大小：由于叶片是光折的次要器官，叶面积过小肯定不会与得高产。正在群体条件下，叶面积的大小 以叶面积指数默示。
21、正常低产田做物产质之所以较低，次要起因便是由于叶面积过小。但叶面积过大， 出格是种植密度较大时，必然会招致株间遮荫，反过来映响光折才华，那样产质也不会很高，有些做物（如烟草）还会映响品量。叶面积大小可以通过肥、水、光加以调理。正常氮肥和水分较多而光照较弱时 ，叶片但凡较薄而大。分布：为了减少叶面积过大取株间光照之间的矛盾，须要思考叶的空间分布取角度，那便是有关“ 株型”的问题。正常上层叶片应比较矗立，以便减轻对下部的遮光；而下部叶片宜近于水平，以便能充 分吸支从上面透出去的弱光，紧凑型玉米就具有那样的株型。株型紧凑，正在适当删多密度的状况下，群 体内仍通风透光劣秀，有利于删多生物产质和经济产质。
22、动态：为了使做物一生中常常有足够的光折面积，以丰裕吸支操做光能，前期群体叶面积应较快扩 大，后期则需避免过早苍老枯皇。一、二年生的做物，苗期发展较慢且光阳较长，前期叶面积过小，造 成光能操做上的很大丧失。要扭转那种局面，可用间做、淘种的办法，用种肥、苗肥等法子促进前期生 长。但正在丰产田中，苗期叶面积展开过快过大，中后期易于郁闭，那是值得留心的。（2 ）光折才华光折才华的强弱正常以光折速率和光折消费率为目标。光折速率但凡用单位叶面积 正在单位光阳内异化CO2的数质（mgCO2/dm2*h）来默示。光折消费率亦称脏异化率，但凡用每平方米叶面积 正在较长光阳内（一昼夜或一周）删多干重的克数（g干物量/m
23、2叶日）默示。干物量消费次要依靠光竞争用 那个事真往往会招致一种似是而非的逻辑推理，仿佛脏异化率进步了，产质必然也进步。其真那种了解 是不确切的。早正在1947年D. J. Watson就发现，同一做物正在差异年份正在雷同环境下栽培，叶面积的变异 比均匀脏异化率的变异大得多。做物产质因叶面积删大而进步，却取均匀脏异化率无显著相关。那是为 什么呢？本来，脏异化率是一定光阳内植株总干物量的积攒质被该时段内叶面积的均匀值除所得的商。那个 商正在低密度下和叶面积指数小时是比较高的，当密度删多和叶面积指数删大时，干物量消费相应进步， 那是不移至理的，但此时若停行测定，那个商却往往是低的。因而，只要正在种植密度或叶
24、面积指数雷同 的状况下，测定脏异化率，其上下才有可比性。对于那一点，初学者屡屡是不容易了解，却又必须了解的 。映响光折才华的因子如下：光：光强度对光折才华的映响很大，尽管正在一般条件下，作做光强赶过光折的须要，但正在丰产栽培 条件下，屡屡由于群体偏大而映响通风透光。中下部叶片常因光照有余而映响光折。正在消费上必须对光 强度停行折法调理，以便进步光能操做率而与得高产。做物群体的光弥补点和光饱和点都比单叶高，那 是因为各个别的互相遮光，且呼吸泯灭比例删大的因由。正在密度较高时，中下部叶子屡屡较早皇枯，主 要取光照濒临弥补点而无奈维持营养有关。为了进步光能操做率和适应密植高产的须要，欲望能进步做 物植株上部或
25、外围叶片的光饱和点及光饱和时的光折速率，而降低下部或内部叶片的光弥补点，为此， 除选用适当的种类外，适折的温度、光照、充沛的CO2和肥水，能正在一定程度出息步光饱和点和光饱和 时的光照强度，降低光弥补点。消费上还应依据做物的需光特性而停行适当调理。譬喻给取折法的种植方式和适当的止向，可以改 善受光条件，进步光能操做率。高矮做物间做，或加大止距、缩小株距等，都能有效地改进光照条件。CO2：光折所需CO2次要由叶从空气中吸支。空气中CO2浓度按体积计较，正常为0. 03%摆布，不能 满足做物停行强盛光折所需。已知当CO2浓度降到一定限度时，叶子停行光折所吸支的CO2和呼吸做用释 放的CO2相等，那一
26、浓度称为C02弥补点。CO2浓度大于那一限度，光折曲线回升，当抵达一定领域后光 折加强渐慢，最后抵达另一限度，光折不随CO2的删多而加强，以至削弱，那一限度的CO2浓度称为C02 饱和点。钻研指出，小麦、亚麻、甘蔗等做物的CO2饱和点约正在0. 05%0. 15%之间；甜菜、紫花苜 蓿、马铃薯等，C02浓度正在一般浓度45倍领域内，光折大约上能成比例地加强。对大大都做物来说， CO2删高至0. 3%时已赶过饱和点，浓度更高时则易发作毒害。667m2发展繁茂的做物，为了顺利停行光折，每天要从空气中吸支约40kg的CO2，即相当于其上100m 以内空间的全副C02质。正在迅速停行光适时，做物株间C02浓
27、度可降至0. 02%，个体叶子右近可低至0. 01%。正在光照和肥水充沛、温度适折而光折旺盛期间，CO2的亏缺常是光折的次要限制因子。如能人工 补充CO2，就可大大促进光折，进步产质。目前次要用于温室。大田做物删施CO2有一定艰难，但是删施 有机肥料和适当灌溉，联结补充适质N、P、K化肥，对促进土壤呼吸，补充C02有很粗心义。温度：大大都温带做物能停行光折的最低温度约为02C,正在1035C领域内可以一般停行光折， 而最适点约正在25 C摆布，温渡过高，光折便初步下降。那是因为正在高温下呼吸大为加强，酶加快钝化， 叶绿体遭到誉坏，脏光折迅速削弱的结果。中国科学院上海动物生理钻研所的钻研证真，小麦正在上海
28、和 青海两地区，光折最适温度均正在2028C，赶过那一领域，光折鲜亮下降。他们的量料还讲明，小麦正在 抽穗到成熟阶段光折才华的厘革取温度有很大干系。上海地区的小麦，光折速率较低，由于高温映响， 正在开花后即迅速削弱，到成熟期光折已很小，所以粒重较轻，产质较低；青海省气候非凡，皂天光照强 而温度不高，昼夜温差较大，叶罪能期长，光折才华强，光折日厘革不大。呼吸泯灭较少，灌浆期较长 ，所以籽粒较重，产质也高（图46）。但应指出C4植株的光适宜温比正常C3动物高，正在3040Co肥水：肥水能促进代谢，进步光折才华，因为叶肉细胞脱水时，会惹起本生量的胶体变性，C02扩 散历程和酶的流动都受克制，呼吸和水解历程加
29、强，物量的运输碰壁，那些厘革都会招致光折削弱。肥 料中各类矿量元素对光折才华的映响也很大，N能促进叶绿素、蛋皂量及酯类的分解，并使光折产物及 时被操做，免得沉积过多而克制光折的顺利停行；P是很多代谢历程不成短少的；K次要映响本生量的胶 体特性，使光折能正在较好的内正在条件下停行，同时还能促进光折产物的运输、转化及酶的流动；Mg是叶 绿素的成分和酶的活化剂。以上元素缺乏都会映响光折。肥水充沛可耽误光折光阳，避免光折“午休” ，有利于光折产物的积攒，还能促进光折产物向产品器官输送。（3）光折光阳 当其余条件雷同时，适当耽误光折光阳，会删多光折产物，对减产有利。光适时 间次要决议于一天中光照光阳的长短、
30、昼夜比例和生育期的长短。温室停行补充光照，人工耽误光照时 间，能使做物减产。条件许诺时，适中选用生历久较长的晚熟种类，正常都能减产。早播、早栽、淘种 以及夏玉米和棉花育苗移栽等，也是能耽误光折光阳以达减产的有效门路。从做物自身思考，光折光阳 取叶片寿命及一天中有效光适时数有关。生育后期叶子早衰，光折光阳减少，对产质映响很大。早衰对 经济产质的映响比对生物产质的映响更大，因为贮藏养料的积攒，次要正在发展后期，马铃薯块茎中的贮 藏养料的确全是正在最后三十多天中积攒起来的。水稻、小麦籽粒中的干物量，次要也是正在抽穗后孕育发作的 。所以消费上应该出格重室后期光折才华的维持、勤勉避免早衰。（4）光折产物的泯灭 呼
31、吸泯灭是光折机能中惟一取产质呈负相关的因素，应尽质减少。由于 呼吸泯灭有机物（次要是碳水化折物），而且无时不正在停行，所以泯灭质相当大。据计较，一昼夜做物全 株的呼吸泯灭约占光折消费的20%30%。正在光折不能顺利停行时，呼吸泯灭相对删大。呼吸尽管泯灭 有机物，但正在氧化折成历程中，却能把有机物中贮存的能质转入腺昔三磷酸（ATP）中，再用到物量折 成、转化、植株发展、活动等各类耗能的生命流动中去。另外正在呼吸折成历程中，所孕育发作的具有高度生 理活性的中间产物（次要是很多有机酸）是分解很多重要有机物（蕴含蛋皂量、核酸）的本资料。由此看来 ，呼吸泯灭不只是不成防行的，而且也是必要的。但呼吸过强，泯灭过多，则
32、抵消费晦气。要想减少呼 吸泯灭，次要靠调理温度不使之过高，防行干旱，建设折法的群体构造，改进田间小气候等。总的看来，光折机能的各个方面，有非凡的做用，也都有减产潜力可挖，所以都应予以重室。但是 各个方面既相对独立，又密切相关。光折面积必须取光折才华、光折光阳联结起来思考，威力准确判断 它对减产能否有利。单杂地逃求删大光折面积，可能带来大失所望的成果。正在当前的消费理论中，正常 大田消费应以适当扩充光折面积为主，避免后期早衰，以适当耽误光折光阳；而丰产栽培田则应重视提 高光折才华和改进光折产物的分配操做。第三节做物取温度的干系做物的发展、发育要求一定的热质，而用于默示热质的是温度。温度的轨则性或节
33、奏性厘革和极度 温度的显现，都对做物有极大的映响。一、温度对做物的生态做用（一）温度的节拍性厘革取做物消费做物发展发育取温度厘革的同步景象称为温周期。现以温过活夜周期性厘革加以注明。日夜变温对 做物发展有很大的映响。钻研证真，皂天26. 5C、夜间17C，对番茄发展最为有利。那是因为皂天温 度较高，有利于光竞争用，夜间温度较低，可减少呼吸泯灭。水稻以皂天2426C、夜间1416C为灌 浆最适温度。皂天20 r、夜间17C是小麦麦穗中小穗造成的最抱负条件。（二）做物的“播性”取春化办理小麦、豌豆、油菜等做物有春播类型和秋播类型之分。春小麦于秋季播种，不能越冬；强冬性的冬 小麦于春季播种，虽能长茎
34、叶却不能抽穗安稳。可是，当冬小麦种子正在播前承受一段时期的低温办理， 就能正在春播后一般抽穗、开花和安稳。那是因为某些做物正在某一发展发育阶段中，须要经低温的刺激， 威力从发展转到发育阶段。那种须要低温刺激威力开花的历程，称为春化历程，须要低温的那个发育阶 段，称为春化发育阶段。如华北农民正在必要的时候，给取“罐埋法”停行冬小麦春化办理。正在冬至至小 寒之间，把麦种放正在井中浸泡，一夜后催芽，当有30%摆布的种子萌动时，即放入罐内，而后埋人33 100cm深的土中，正在低温（03C）条件下，放置4050天。那些颠终春化办理的种子正在春播后，出苗整 齐，发展强壮，一般抽穗安稳。除了对种子停行春化之外，麦类抽芽生
35、长到一定程度后，植株通过低温 也能惹起春化。那种春化称植株春化。正在大田做物中，一年生冬性禾谷类做物（如小麦、黑麦）、油菜、大都二年生做物（如甜菜）和某些多 年生牧草等，正在一年中要求有一定光阳的低温。喜温做物如水稻、玉米、高粱、大豆、棉花等则没有那 一要求。（三）做物的温度三基点什么叫“三基点？做物正在发展历程中，对温度的要求有最低点，最适点和最高点之分，称为温度 三基点。正在最适点温度领域内，做物发展发育得最好；当温度濒临最低点或最高点时，做物尚能忍受， 但生生机降低；若温度低于最低点或高于最高点，则初步遭到伤害、以至死亡。表4 2列出了一些做物 的温度三基点。做物正在差异生育时期所要求的三基点温度
36、不雷同。总的来说，种子萌发的温度三基点常低于营养 器官发展的温度三基点，后者又低于生殖器官发育的温度三基点，特别正在开花时对温度最为敏感。钻研 讲明，做物维持生命的温度领域比较宽，发展的温度领域窄一些，而发育的温度领域更窄。耐寒做物和喜温做物。依据做物对温度的要求，习惯上把做物分为耐寒做物和喜温做物。黑麦、 小麦、大麦、燕麦、豌豆、蚕豆、油菜、亚麻等做物发展发育所需适温较低，正在23 C时也能发展，幼 苗期能耐-5-6 C的低温，属于耐寒做物。大豆、玉米、高粱、谷子、水稻、番薯、养麦、花生、芝 麻、棉花、皇麻、红麻、苧麻等做物发展发育所需适温较高，正常要求正在10C以上威力发展发育，幼苗 期温度下降
37、到零下1C摆布（个体做物为-3-4C ）时，即组成冻害。做物的耐寒程度差异，其适折播期也差异。正在北方，越冬耐寒做物（冬小麦、冬油菜）正在秋季播种 ;耐寒做物（春小麦、大麦等）正在初春表层土壤日消夜冻时便可播种；喜温做物正常正在晚春播种。（四）地温取做物根系发展大大都做物，正在最适温度以下，跟着地温的回升，根部、地上部的发展质也删多。由于地上部所需 求的温度比根部高，所以正在1035C的领域内，温度越高，地上部生育越快，根冠比越小。正常根的发展决议于地温。正在冷凉的春秋季，根系成永生动，夏天的发展质则较小，正在种植冬小麦 的地区，初春小麦返青期“划锄”能够进地势温，促进根系发展发育。做物的根纵然正在20C以下也
38、能很 好延伸，出格是深层的根，正在更低的温度下也能伸展。正在低温下，根呈皂涩，多汁，粗大，分枝减少， 皮层也保留较暂；反之，正在高温下，呈褐涩，汁液少，细小而分枝多，木栓化程度大，皮层誉坏较早 。取地上部相比，根系对高温的抵制才华更弱些。依据钻研，各类做物根系伸长的适温如下：水稻3235C，小麦20C，玉米24C，大豆2227C， 菜豆2226 C。对以块根为支成器官的番薯来说，适折的地温很是重要。据钻研，当10cm均匀地温正在 21.329.7C的领域内，地温越高，块根造成越快，数目也越多，块根膨大的适温为2223C，正在日夜 温差较大时更为有利，因为皂天温度高能删多光折产物，夜间温度较低能降低呼吸消
39、耗。地温低于20 C 或高于30C，块根膨大均较慢。（五）温度取十物量积攒做物干物量积攒取光竞争用和呼吸做用有很大的干系，而温度上下对光竞争用和呼吸做用的映响是差异的。据测定，正在作做条件下正在做物能够生育的温度领域内（约正在1437C）,做物的光竞争用的确不 受温度的映响，即温度系数Qio = 1。温度系数Qio是正在一定的温度领域内，温度每删多10C，生化反馈的 速率按一定的比率相删加。1010取光竞争用差异，呼吸做用很是容易遭到温度的映响。呼吸的温度系数因做物品种而有很大的不同 （表44）。由表44可以看出，正在可生育的温度领域内，各类做物的呼吸泯灭有随温度回升而删大的趋 势，譬喻小麦正在1040C
40、领域内，其呼吸做用的温度系数为1.35,也便是温度每删多10C，呼吸泯灭要 删多35%。呼吸系数Q10多数正在2摆布。由于温度对光竞争用和呼吸做用的映响其真不雷同，因而正在很多状况下，默示物量消费效能的光竞争 用（P）取呼吸做用（R）之比（即P/R）有随温度升高而降低的趋势。依据那个本理，做物消费应正在适折的温 度领域内，有利于积攒较多的干物量，而温度太高时则晦气于干物量的积攒。（六）积温取做物消费做物须要正在一定的温度度数以上威力初步发展发育；同时，做物也须要有一定的温度总质，威力完 成其生命周期。但凡把做物整个生育期或某一发育阶段内高于一定温度度数以上的日均匀温度的总和， 称为某做物或做物某发育阶段
41、的积温。积温可分为有效积柔和流动积温两种。做物差异发育时期中有效 发展的温度下限叫生物学最低温度，正在某一发育时期中或全生育期中高于生物学最低温度的温度叫流动 温度。流动温度取生物学最低温度之差叫有效温度。譬喻，冬小麦幼苗期的生物学最低温度为3. 0C， 而某天的均匀温度为8. 5C，因8. 5C高于3. 0C，所以那一天的8. 5C便是流动温度。而8. 53. 0 =5. 5C，便是那一天的有效温度。流动积温是做物全生育期内或某一生育时期内流动温度的总和。有 效积温是做物全生育期或某一生育时期内有效温度之总和。差异做物（种类）正在整个生育期内要求有差异 的积温。小麦、马铃薯（早熟）等须要热质较少
42、，约莫须要流动积温O10C，下同）为10001600C； 春播禾谷类做物、向日葵等要求热质略多些，约莫须要有效积温15002100C ；玉米、棉花等要求热质 更多些，约莫需20004000Co 正常是来源和栽培于高纬度、低温地区的做物须要积温总质少，来源和 栽培于低纬度、高温地区的做物须要积温的总质多。应付做物消费来说，积温具有重要的意义。第一，可以依据积温来制订农业气候区划，折法安牌做 物。一个地区的栽培制度和复种指数，正在很急流平上决议于当地的热质资源，而积温是默示热质资源既 简略又有效的办法，频年均匀温度等温度目标更牢靠。譬喻黑龙江省是世界上同纬度最冷的地区，但又 是种植水稻纬度最北的地区
43、。起因是：黑龙江省属大陆性气候，正在做物发展节令内热质比较富厚。4545N的哈尔滨年均匀温度是3. 5C，比5l o N的伦敦低6C以上，但10C以上的流动积温，哈尔滨却 比伦敦多500 C以上。所以英国只能种植麦类、马铃薯和甜菜，而黑龙江省不只可以种水稻，而且产质 也不低。再如，哈尔滨10C的积温是3000 C，北京4200 C，济南5000 C，武汉5300 C。太本是3600 C ，大同是3000 C，运城是4500 C。依据做物生历久内须要积温的总质，再联结当地的温度条件，就可以 有宗旨地调种、引种，折法搭配种类，以进步复种指数。譬喻晋南积温较高，可一年两做，麦支后可复 播夏玉米、棉花等
44、；晋西北及晋北积温较低，只能满足一年一熟的须要，晋中盆地则可两年三熟。第二 ，积温又是做物对热质要求的一个目标，它默示做物某一生育时期或全生育期所要求的温度之总和。以 棉花为例，早熟种类要求10C的积温30003300 C，中熟种类34003600 C，晚熟种类37004000C o假如事先理解某做物种类所须要的积温，就可以依据当地气温状况确定安宁播种期，依据植株的长 势辑睦温预报量料，预计做物的生育速度和各生育时期到来的光阳。从更宏不雅观的角度来说，还可以依据 做物所须要的积柔和当地历久气温预报量料，对当年做物产质停行预测，确定是属于丰产年、平产年还 是欠产年。做物群体干物量积攒取积温之间存正在着
45、很高的正相关，换句话说，积温越高，干物量积攒也越多 。虽然，各类做物对积温的反馈也并纷比方致。据内岛（1975）的量料，当积温大于100C时，几多种做物的 干物量积攒率如下：水稻，66. 5g/m2 / 100C；大豆，49. 9g/m2/100C；玉米，87. 8g/m2/100C；甜 菜，116. 0g/m2/100Co由此可见，甜菜每100C的群体干物量积攒速率是最高的，相当于大豆的2倍。差异做物的生育期可 能大抵附近，而最末产质却相差很大，其重要起因也正在于此。0二、极度温度对做物的危害及做物的抗性(一)低温对做物的危害及做物的抗性做物的抗寒才华做物发展发育历程中，常会逢到低温的映响。正在低温
46、逐渐到来时，做物体内会发作一系列生理生 化厘革，新陈代谢强度降低，适应性加强，生命流动得以延续停行。可是，当做物还没有与得对凛冽的 适应性筹备，或温度低于做物所能忍受的限度时，将会遭到重大的伤害，以至死亡。做物忍耐低温的能 力，随做物品种和发展发育而异。如水稻、棉花、花生等正在0. 55C温度中，3436h即可死亡；玉 米、高粱等正在同样条件下，受害较轻；大豆、番茄、黑麦等则不受害。冬小麦越冬期间正在-20 C摆布的 气温中，不容易受冻；但拔节期正在-2-3C的低温中，即可冻死。正在同一植株上，器官间耐寒才华的不同 暗示为：花芽最不耐寒，其次是叶、腋芽、嫩茎等；分蘖节比叶子耐寒性强。除冬季低温映响做物生
47、存、发展外，晚秋显现的早霜和开春后的晚霜，对做物发展的映响也很大。早霜会使番薯、棉花等晚秋 做物受冻或提早死亡，映响产质和品量。晚霜或“倒春寒”会使初春做物的幼苗和越冬做物小麦、油菜 冻伤，组成删产。冻害、寒害取霜害冻害 是指动物体冷却至冰点以下，惹起做物组织结冰而组成伤害或死亡。冻害的发作有两种 状况。一种是细胞间隙结冰。另一种是当气温突然下降，细胞内水分来不及浸透到细胞间隙，也可能正在 细胞内间接结冰，使本生量构造受到誉坏，细胞死亡。寒害做物逢到零上低温，生命流动遭到誉伤或死亡的景象，称为寒害。做物受害后，其时症 状不鲜亮，颠终一段光阳，才显现伤害或死亡。死亡前叶绿素誉坏，叶片变皇、枯败。造
48、成寒害的起因 是，正在低温、昼夜温差大及土壤单调的状况下，根系吸水力降低，蒸腾削弱，水分平衡失调；植株因失 水过多，显现芽枯、顶枯或茎枯等伤害，招致死亡。因而，寒害是由于低温下水分代谢失调，誉坏了酶 促反馈的平衡，扰乱了一般的物量代谢，使植株受害，也有人认为是由于酶促做用的水解反馈删强，新 陈代谢誉坏，本生量变性，透性加大所致。霜害 由于霜的显现而使动物受害，称为霜害(又称皂霜)。温度下降到零度或零度以下时，如 果空气单调，正在降温历程中水汽仍达不到饱和，就不会造成霜，但那时的低温仍能使做物受害，那种无 霜仍能使做物受害的天气称为“黑霜”。所以黑霜真际上便是冻害天气。黑霜对做物的危害比皂霜更大 0
49、因造成皂霜的夜晚空气中水汽的含质比较富厚，水汽有大气逆辐射效应，能隔绝空中的有效辐射， 减少空中散热；同时水汽固结时要放出固结热，能和缓睦温继续下降；黑霜显现的夜晚，空气单调，地 面辐射强烈，降温强度大，做物受害更重。所以霜害真际上不是霜自身对做物的伤害，而是随同霜而来 的低温冻害，所以可以归正在冻害的范畴。做物对低温的生态适应取抗寒性熬炼做物历久受低温映响后，能孕育发作种种生态生理适应，此中次要的是本生量特性的扭转。正在低温下， 一方面是细胞中水分的减少，细胞汁浓度删多；另一方面是由于淀粉的水解，使细胞液内糖类逐渐积攒 同时由于气温降低，做物发展减慢，糖类等物量的泯灭减少，那就进步了细胞液的浸透压，
50、减少细胞 向细胞间隙脱水。细胞内糖类、脂肪和涩素等物量的删多，又降低了做物的冰点，结果使有效地避免了 本生量萎缩和蛋皂量凝固。正因为做物的抗寒性是依细胞液的浓度上下及细胞内水分的几多多为转移，因 此，正在低温降临前，做物就要有丰裕的光阳减少水分，并蓄积那些物量。假如低温逐渐降临，做物能够 逐步适应；而突然降临的低温对做物却是出格有害的。做物抗低温才华的强弱，次要决议于做物体内内 含物的性量和含质。做物体内可镕性碳水化折物、自由氨基酸，以及属于细胞重要成分的磷、硝酸盐、 蔗糖酶、抗坏血酸、高能磷化物和核酸的含质几多多，是取做物的抗性成正相关的。因而，凡是能诱发删 加上述物量的一切门径，都能删多做物的抗
51、寒性。譬喻，折法施用磷、钾肥能删多细胞汁的浓度，降低 冰点，进步抗寒性。秋播做物正在冬前气温逐渐下降时，体内发作抗寒的生理生化厘革历程，称做抗寒锻 炼。抗寒熬炼历程蕴含两个方面的厘革：正在阳沉的秋天，光线较强，气温尚高，光折仍能旺盛停行， 分解大质有机物量；秋季昼夜温差逐渐删大，做物呼吸泯灭降低，有利于糖的累积；气温逐渐下降时淀 粉水解成糖。那些厘革均可使细胞内护卫物量删长。正在气温逐渐下降时，做物生理活性削弱，本生量 内亲水胶体删多，束缚水含质进步，自由水减少。那些厘革都有利于抗寒力加强。所以，秋播做物正在晴 朗而少雨的年份，比阳湿多雨的年份更能获得较好的熬炼。做物正在完成抗寒熬炼以前，大概由于天气转
52、 暖抗寒熬炼效应消失以后，如逢低温，伤害就较重。抗寒的农业门径给取抗寒的农业门径，次要从进步做物原身抗寒性和避免晦气因素对做物映响两个方面人手。（1）栽培打点门径秋播做物、强冬性种类应折时早播，操做秋季天气阳沉，温度较高档有利条件 ，培养稳健发展的壮苗，促进根系发育，累积较多的营养物量，加强抗寒才华，使其安宁越冬。春性较 强的种类，不成播种太早，因为早播不只过早通过春化阶段而使抗寒力降低，同时，冬前发展过旺，碳 水化折物泯灭大、抗寒性也降低。另外，适折的播种深度、施用有机肥、磷钾肥等，都可加强做物抗寒 性。初春气候厘革较为剧烈，当冬小麦返青后，抗寒熬炼效应消失，如逢晚霜，容易受冻，针对那种情
53、况，可回收熏烟、注水等门径。（2）改进田间气候 育苗时给取温室、温床、阴畦、塑料薄膜和土壤保温剂等均可按捺低温的晦气 因素，提前播期。另外，还可设置风屏、笼罩等，可扭转做物小气候，防行低温损害。稻秧正在凛冽降临 时，给取注水防冻护秧（但气温上升后，呼吸耗氧删长，又要留心牌水）。（二）高温对做物的危害及做物的抗性高温对做物的伤害做用。当温度赶过最适温度领域后，再继续回升，也会对做物孕育发作伤害做用，使做物发展发育碰壁，出格 是正在做物开花安稳期最易遭受高温的伤害。高温还通过映响籽粒灌浆速率而映响千粒重。高温危害次要是：（1）誉坏了做物的光竞争用和呼吸做用的平衡，使呼吸做用赶过了光竞争用， 结果做物因历久
54、饥饿而死亡。（2）高温还能促进蒸腾做用，誉坏水分平衡，使动物萎蔫憔悴。同时， 高温能促使叶片过早苍老，组成高温逼熟。做物对高温的适应。做物对高温的生态适应取做物的本产地有很大干系。同一种做物的差异发育阶段，抗高温才华也不 同。做物休眠期最能抗高温，生历久抗性很弱，跟着做物的发展，抗性逐渐加强。那是由于跟着根系的 发展和输导系统的展开，使叶片能获得丰裕的水分，以担保通过蒸腾而降低做物体温。但正在开花授粉受 精期对高温最为敏感，是高温的临界期，禾谷类做物的灌浆期如遭到高温的映响，则灌浆速率降低，缩 短灌浆期，粒重下降。做物对高温的生理适应有下列几多个方面：其一是正在细胞内删多糖或盐的浓度，同时降低含水质
55、，使 细胞内本生量浓度删多，本生量抗固结的才华加强；其二是发展正在高温强光下的做物大多具有旺盛的蒸 腾做用，由于蒸腾而使做物的体温比气温低，因此可减轻或防行高温对做物的伤害。但是，当气温升到 40 r以上时，气孔封锁，则动物失去蒸腾散热的才华，那时最易受害。削弱高温的有害映响的门径。除了删多做物的抗热性，培养抗热新种类外，还可以通过改进做 物环境中的温度条件，如营造防护林带，删多灌溉，调理小气候，以减少高温的伤害。另外，还可以通 过调解播期等门径，把做物对高温最敏感的时期（开花受精期）和该地区的高温期错开，那叫作避害。如 玉米就强调“霜前播种；霜后出苗”；小麦喷洒发展调理剂促使早熟；浇麦皇水减轻
56、干热风危害等。第四节做物取水的干系一、水的生理做用水是做物次要的构成成分是不少物量的溶剂，它能维持细胞和组织的紧张度，使做物器官处于 曲立形态，以利于各类代谢的一般停行;水还是光竞争用制造有机物的本料；水有较大的热容质，当温度剧烈改观时，能和缓本生量的温度厘革，以保持本生量免受伤害 。所以，水是做物保留的重要因子。水是连贯土壤一做物一大气那一系统的介量，水正在吸支、输导和蒸腾历程中把土壤、做物、大 气联络正在一起。应付做物消费来说，水的出入平衡是高产的前提条件之一。水是通过差异状态、数质和 连续光阳三方面的厘革对做物起做用。差异状态的水是指水的“三态”（固态、液态、气态），数质是指 降水质的几多多和
57、大气湿度的上下，连续光阳是指降水、干旱、淹水等的连续日数。上述三个方面对做物 的发展、发育和生理生化流动孕育发作重要的生态做用，进而映响产品的产质和品量。由于各类做物历久生 活正在差异的水条件下，对水分的须要质是差异的。有些做物需水多些，有些则少些；便是同一种做物正在 差异发育阶段，以及正在差异的发展节令，需水质也纷比方样。做物和水的那种供求干系，还受环境中其余 生态因子如温度等的映响。正在农业消费中，依据做物的需水质，回收折法灌、牌门径，调理做物取水分 的干系，以满足做物对水分的需求，是攫与高产劣异高效的重要门径之一。二、水生态做用（一）做物对水的反馈种子抽芽时土壤水分的做用。做物种子萌发时须要一定的土壤
58、水分，因为水分能使种皮硬化，氧气易透入，使呼吸删强；同时水 分能使种子中凝胶形态的本生量向溶胶形态改动，使生理活性加强，促使种子萌发。土壤水分对根系发展的做用。土壤水分含质的几多多，间接映响做物根系的发展。正在潮湿的土壤中，做物根系不兴隆，发展迟缓， 分布于浅层；土壤单调，做物根系下扎，伸展至深层。做物水分低于须要质，则萎蔫，发展停滞，致使 枯败；高于须要质，根系缺氧、室息、最后死亡。只要土壤水分适折，根系吸水和叶片蒸腾威力抵达平 衡形态。正在田间做物中，除了水稻要求有一定的水层，属于湿生性做物外，大都要求水湿条件适中，属中生 性做物。中生性做物的根系和输导系统比湿生性做物兴隆，以此来满足植株对水分
59、的要求。中生性做物 没有完好的通气组织，不能历久正在积水、缺氧的土壤中生育。图48是水稻和小麦根的比较解剖构造 。中生性做物中，有的对土壤含水质的要求略高些，有的略低些。豆类做物、马铃薯等的最适土壤含水 质相当于田间持水质的70%80%，禾谷类做物为60%70%。土壤含水质低于最适值时，光竞争用降 低。各类做物光竞争用初步降低时的土壤含水质（占田间持水质的百分数）划分为：水稻57%，大豆45% ，大麦41%，花生32%。（二）做物的水分平衡正在一般的状况下，做物一方面蒸腾失水，同时又不停地从土壤中吸支水分；那样就正在做物生命流动 中造成为了吸水取失水的间断活动历程。正常把做物吸水、用水、失水三者的动态
60、干系叫作水分平衡。只 有当吸水、输导和蒸腾三方面的比例适其时，威力维持劣秀的水分平衡。当水分供应不能满足做物蒸腾 的须要时，平衡变成负值。（三）做物的需水质和需水临界期做物的需水质。做物的需水质但凡用蒸腾系数来默示。蒸腾系数是指做物每造成l克干物量所消 耗水分的克数。它默示做物操做水消费干物量的效率。需水临界期。做物一生中对水分的须要质，正常前期和后期较少，中期较多。做物一生中对水 分最为敏感的时期，称为需水临界期。所谓对水的敏感期，便是说正在那一时期若水分过多或有余，对做 物的发展发育和最末的产质和品量有很晦气的映响，以后纵然水分供应适折了，丧失也难以补救。三、旱、涝对做物的危害及做物的抗性（
